生物多样性格局的中性理论零和特性研究
华北电力大学数理学院 赵靖
1 引言
生物多样性的分布格局和维持机制一直是生态格局研究的核心问题，其中的关键就是物种的共存机制[1]。长期以来的研究存在两种截然不同的理论：生态位理论[2]以及中性理论。2001年，Hubbell发表专著《The unified neutral theory of biodiversity and biogeography》，在两个基本假设(生态等价性和零和假设)的前提下提出了零和多项式模型（zero-sum multinomial），对中性理论的确立和发展做出了巨大的贡献，使得随机性理论中性理论与确定性理论生态位理论在物种多度分布的形成和共存机制理论中真正实现了鼎力共存的局面。
2 Hubbell中性理论
2003年，Volkov等将向前方程成功地应用于中性理论模型求解中性模型解析解。物种多度为n的随机过程模型表示为[3]：■=g■Pn-1,t+r■Pn+1,t-g■+r■Pn,t (1.1)
此时，Pn,t表示t时刻物种多度为n的概率，gn和rn表示物种由于出生、死亡、迁徙等导致的物种减少和物种增加的比率。Pn记为[3]：Pn=P0■■■ (1.2)
通过公式1.1、1.2我们即可以求出Hubbell中性模型中Px■,L,x■及P[N1，L,NS▕x1,L，xS的概率[3]。
另一方面，群落中的物种是相互影响的，在群落物种个数总数固定的情况下，一个物种的增多必然伴随其他物种的减少，此种群落就是Hubbell的零和约束[4]。因此，在两种假设下，由1.2式可分别得出
P[x1,…,xS,0,0,0,…▕θ]=■P[xk▕θ]■P[0▕θ](1.3)
PN1,...NS,0,0,0,...▏θ=■PNk▏θ,xk■P0▏θ,x■(1.4)
3 非零和约束的中性理论
3.1非零和约束的集合群落
相对于零和约束的集合群落，在非零和约束下，物种除了出生、死亡还存在物种分化，而物种分化我们主要考虑其从一个物种池中迁移而来，从而我们就把物种分化简化为迁移模型。我们使用σ表示分化率，β表示出生率，δ表示死亡率。在模型中，一个物种多度的增长伴随着其本身物种的出生或者分化(从物种池中迁移而来)。因此，我们描述物种的增加减少比率gx、rx如下:
gx=βx+σp
rx=δx
在非零和约束下，群落物种具有独立性，记θ=■，R=■代入(1.3)(1.4)式可求得P[x1,…, xS ,0,0,0,…▕θ]=﹙■R■■﹙1-R﹚θp﹚×﹙■﹙1-R﹚θP (1.5
